Mito 1.3: La transgénesis no es más arriesgada que la inducción de mutaciones, ampliamente aceptada y no regulada

Mito: La transgénesis no es más arriesgada que la inducción de mutaciones, ampliamente aceptada y no regulada

Realidad: Tanto la transgénesis como la inducción de mutaciones son arriesgadas y deberían estar estrictamente reguladas

El mito en unas líneas: 

Los defensores de la ingeniería genética a menudo comparan esta con las mutaciones inducidas por radiación o sustancias químicas (mutagénesis), y sostienen que estos métodos son aún más mutagénicos que la ingeniería genética y causan al menos los mismos transtornos en la expresión génica. Alegan que los cultivos obtenidos utilizando mutaciones inducidas son contemplados por lo general como seguros y no han causado problemas de salud; y que, por tanto, los cultivos MG (modificados genéticamente) no deberían ser sometidos a regulaciones más estrictas que los cultivos obtenidos por este método.

Es más, algunos promotores de los OMG (organismos modificados genéticamente) dan a entender que la mutagénesis es lo mismo que la mejora convencional.

Sin embargo, aunque la mutagénesis es una técnica utilizada en los procesos de mejora convencional, ambos conceptos no son equivalentes. La mejora mediante mutaciones inducidas es impredecible y arriesgada, y los cultivos producidos de esta manera deberían regularse estrictamente como cultivos MG.

Los defensores de los OMG los comparan a menudo con la mejora mediante mutaciones inducidas (o mutagénesis), la cual dicen ha sido usada durante décadas en mejora genética convencional y cuyo uso no resulta controvertido. Su postura es que los mejoradores vegetales convencionales utilizan esta técnica, y que las plantas mejoradas de esta manera ya han demostrado ser seguras y no provocar daños a la salud.[1] También sostienen que la modificación genética es más precisa que la inducción de mutaciones y dan a entender que, por tanto, las plantas MG no deberían regularse más estrictamente que las obtenidas de esta manera.[2]

Sin embargo, existen fallas en esta argumentación, por razones que se explican a continuación.

¿Qué es la mutagénesis?

La forma física en que se encuentra el genoma de un organismo es una secuencia formada por cuatro "bases" o "letras" (A, G, C, T) del alfabeto genético. La secuencia en la que estas cuatro "letras" se unen para formar la molécula de ADN determina la información que contiene esta molécula, de la misma manera en que las 27 letras del alfabeto colocadas en esta página determinan la información que contiene.

Se puede cambiar el significado de una frase cambiando la secuencia de letras que la componen, y se puede cambiar el "significado" de un gen o de sus elementos de control asociados cambiando la secuencia de letras dentro del código genético de ese gen o elemento de control. Las mutaciones son alteraciones físicas en la secuencia de las cuatro letras del alfabeto genético dentro del ADN.

La mejora mediante mutaciones inducidas consiste en exponer semillas a agentes mutagénicos - agentes físicos o químicos que dañan el ADN, provocando mutaciones. En la práctica, estos agentes son o bien radiación ionizante (rayos X o gamma) o compuestos que reaccionan física o químicamente con el ADN.

El tipo de mutaciones que se pueden originar varían desde un cambio en una sola letra (por ejemplo, reemplazar una "A" por una "C" o una "G" por una "T") a la deleción de una o varias letras, o a reordenaciones de pequeños o largos fragmentos de la secuencia de ADN.

Este proceso de cambio en el ADN se conoce como mutagénesis. La mutagénesis puede destruir por completo la función de un gen - inactivarlo - o provocar que impulse a la célula a producir una o más proteínas con función alterada. Además, la mutagénesis puede alterar el funcionamiento de los elementos de control génico asociados con un gen o genes y por tanto afectar a la cantidad, momento de aparición o localización de los productos proteicos. La planta resultante se conoce como mutante.

El que una mutación mejore el funcionamiento de un organismo es un evento fortuito e infrecuente. Más a menudo, las mutaciones son perjudiciales o silenciosas (sin efectos observables). El daño puede ir desde la muerte de la planta a pequeñas disminuciones en productividad a vigor, o a cambios en la función o estructura del organismo, o incluso a la calidad o seguridad de los alimentos derivados del cultivo en cuestión.

Una vez creadas las plantas portadoras de mutaciones inducidas por radiación, estas se cruzan con otras variedades mediante mejora tradicional (este proceso también se utiliza con las variedades MG). Sin embargo, la mejora mediante mutaciones inducidas no es en sí una técnica propia de la mejora convencional.

¿De dónde viene la mejora mediante mutaciones inducidas por radiación?

Esta técnica empezó a utilizarse en los años veinte, y su uso se generalizó en los años cincuenta, tras el bombardeo de Japón por parte de los EEUU a finales de la Segunda Guerra Mundial en 1945. Tras la catástrofe, surgió un deseo de encontrar usos más útiles para la humanidad del llamado "átomo pacífico". En EEUU, Europa e incluso Japón se pusieron en marcha Jardines Atómicos, con el propósito de desarrollar cultivos de alto rendimiento y resistentes a enfermedades. Para esto, se los disponía en un círculo en cuyo centro se colocaba una fuente de radiación, quedando así expuestas las plantas y sus semillas. Esto provocaba la aparición de mutaciones en las plantas, que los entusiastas de la radiación esperaban fueran beneficiosas. Las campañas de relaciones públicas describían eufemísticamente estas plantas como "atómicamente energizadas".

Sin embargo, los resultados de estos proyectos no estaban adecuadamente documentados y no se les considera investigaciones científicas, y no se sabe con certeza si llegó a surgir alguna variedad útil de los Jardines Atómicos.[3]

Hoy en día, la mejora mediante inducción de mutaciones por radiación se lleva a cabo en los laboratorios. Esta rama de la mejora vegetal permanece fuertemente unida al sector nuclear. Sólo existe una base de datos de variedades de uso agrícola generadas mediante la inducción de mutaciones usando radiación o productos químicos, mantenida por la Organización de la ONU para la Agricultura y Alimentación (FAO) en colaboración con la Agencia Internacional de la Energía Atómica.[4] Numerosos estudios e informes que promueven el uso de la mejora mediante mutaciones inducidas por radiación están financiadas por organizaciones que defienden a su vez el uso de la energía nuclear.[5 6]

¿Está generalizado el uso de la mejora genética mediante mutaciones inducidas?

Esta técnica no constituye una parte central de la mejora vegetal ni es mayoritariamente utilizada hoy en día. Representa tan sólo el pie de página de todos los avances que la mejora tradicional ha traído a la agricultura, aunque unas cuantas variedades de uso agrícola se han beneficiado aparentemente de ella. La base de datos mantenida por la FAO y la Agencia Internacional de la Energía Atómica conserva un registro de las variedades vegetales generadas mediante la inducción de mutaciones y cruzamientos con una planta mutante.[4]Esto supone unas 3000 variedades, incluyendo no sólo las variedades de uso alimentario sino también las de uso ornamental.[7] También incluye, además de las variedades mutantes primarias originadas mediante mutagénesis, cualquier variedad que haya sido creada cruzando esta variedad mutante inicial con otras variedades mediante mejora convencional. Por tanto, el número real de variedades mutantes primarias representa tan sólo una fracción de las 3000 variedades que figuran en la base de datos.

La mejora vegetal, en cambio, ha producido millones de variedades de uso agrícola. El banco de semillas de Svalbard en el Ártico contiene más de 770.000 variedades de semillas.[8] En 2009 se estimó que su almacén de semillas representaba un tercio de nuestros cultivos alimenticios más importantes.[9] Con lo que, hablando cuantitativamente, queda demostrada la importancia puramente marginal de la mejora vegetal mediante la inducción de mutaciones para el desarrollo de variedades de uso agrícola.

¿Por qué no se usa más a menudo la mejora vegetal mediante inducción de mutaciones?

El proceso de mutagénesis es arriesgado, impredecible y no genera eficientemente mutaciones beneficiosas. Diversos estudios realizados en la mosca de la fruta sugieren que alrededor del 70% de las mutaciones dan lugar a efectos perjudiciales para el funcionamiento del organismo, y que el resto son o bien neutrales o ligeramente beneficiosos.[10]

Dados los efectos fundamentalmente dañinos de la mutagénesis, los organismos vivos poseen mecanismos de reparación del ADN para corregir las mutaciones y minimizar su impacto. El principal efecto perjudicial de las mutaciones se refleja en las normativas de las agencias de regulación en todo el mundo, diseñadas para minimizar o eliminar la exposición a radiación y otros agentes mutagénicos producidos por el hombre.

Tanto en las plantas como en las moscas de la fruta, la mutagénesis supone un proceso destructivo. Un libro de texto sobre mejora vegetal afirma, "Invariablemente, el agente mutagénico elimina por completo a algunas células, mientras que aquellas que sobreviven muestran un amplio rango de deformidades".[11] Los expertos concluyen que la mayoría de mutaciones de este tipo son perjudiciales y producen plantas estériles y/o poco saludables.[12]

Un informe del GM Science Review Panel del gobierno británico concluye que la mejora mediante mutagénesis "implica la producción de cambios genéticos impredecibles y no dirigidos y se descartan varios miles, incluso millones, de plantas que no cumplen las características con el fin de identificar plantas con las cualidades adecuadas para continuar con el proceso de mejora".[13]

En ocasiones, la mutagénesis puede dar lugar a una característica no conocida anteriormente, potencialmente beneficiosa y con capacidad de explotarse. Algunos rasgos de utilidad comercial han surgido a partir de los procesos de mejora mediante mutagénesis, como el arroz semi-enano, el girasol con alto contenido en ácido oleico, la cebada semi-enana o la colza con bajo contenido en ácido linolénico. [7 14 15]Es interesante señalar que todos estos rasgos surgieron como resultado de destruir la función de uno o más genes de la planta, y no de la remodelación o ajuste de genes o de las proteínas que codifican. Esto refleja la naturaleza de la mejora mediante mutagénesis como técnica de fuerza bruta.

El proceso de seleccionar y eliminar mutantes no deseados e identificar los que son aptos para continuar con el proceso de mejora se ha asemejado a "encontrar una aguja en un pajar".[11] El problema principal es que tan sólo algunos tipos de mutaciones, como las que afectan a la forma o el color, son claramente distinguibles al ojo humano. En estos casos, es muy fácil descartar determinadas plantas o conservarlas para posteriores cruzamientos, según se desee. Pero existen otros cambios que podrían ser menos obvios, y aún así tener importantes impactos sobre la salud o el rendimiento de la planta. Este tipo de cambios sólo pueden identificarse mediante métodos analíticos muy laboriosos y con un coste muy elevado.[11]

En retrospectiva, es una suerte que la mejora mediante mutagénesis no se haya usado de una forma generalizada, ya que esto ha reducido la probabilidad de que una tecnología tan arriesgada hubiera podido generar variedades de uso agrícola tóxicas, alergénicas, con un valor nutricional reducido, vulnerables a plagas u otros tipos de estrés ambiental, o perjudiciales para el medio ambiente.

¿Por qué preocuparse por las mutaciones generadas mediante los procesos de ingeniería genética?

Los defensores de los OMG utilizan cuatro argumentos básicos para responder a las preocupaciones sobre las cuestiones relacionadas con la ingeniería genética y la mutagénesis.

1. “Las mutaciones son muy frecuentes en la naturaleza"

Los promotores de este tipo de tecnologías sostienen que, en la naturaleza, las se dan mutaciones continuamente como resultado de la exposición, por ejemplo, a la luz ultravioleta, de lo que se deduce que las mutaciones provocadas por la ingeniería genética aplicada a las plantas no representan un problema.

Sin embargo, las mutaciones en la naturaleza son un evento poco frecuente.[7]Comparar las mutaciones naturales con las que tienen lugar durante el proceso de modificación genética es como comparar peras con manzanas. Todas las especies vegetales se han enfrentado a agentes mutagénicos ambientales a lo largo de su trayectoria en la naturaleza, incluidos ciertos tipos y niveles de radiación ionizante y sustancias químicas, y han desarrollado mecanismos para evitar, reparar y minimizar los impactos causados por estas mutaciones. Sin embargo, las plantas no han desarrollado mecanismos para reparar o compensar las mutaciones insercionales que tienen lugar durante la modificación genética. Por otra parte, la alta frecuencia de mutaciones provocadas por la metodología del cultivo de tejidos durante el proceso de desarrollo de una planta MG probablemente sobrepasara la capacidad de los mecanismos de reparación de la planta.

Los eventos de recombinación homóloga que desplazan fragmentos considerables de ADN dentro del genoma de la planta también se dan en la naturaleza, pero los mecanismos que los rigen son muy precisos y no suelen provocar mutaciones. Además, las secuencias de ADN que se reorganizan durante la recombinación homóloga ya son parte del propio genoma de la planta, no están formado por ADN ajeno a la especie.

Además, si se diese alguna mutación que comprometiese la calidad del alimento producido por la planta, por ejemplo, al producir una toxina de forma imprevista, el largo proceso de co-evolución entre el ser humano y sus cultivos alimenticios habría permitido que se eliminasen estos mutantes perjudiciales del proceso de mejora.

2. "La mejora convencional es menos precisa y altera en mayor medida la expresión génica que la ingeniería genética”

Algunos defensores de los OMG citan un estudio de Batista y sus colaboradores[16] para argumentar que la mutagénesis mediante radiación o sustancias químicas, utilizada en mejora "convencional", es menos precisa y altera en mayor medida la expresión génica que la ingeniería genética. Denominan a la mutagénesis inducida por radiación "tratamiento convencional por radiación" y argumentan, basándose en artículos que tratan sobre los cultivos mejorados mediante la inducción de mutaciones, que "la mejora vegetal convencional provoca mutaciones" - lo que parece dar a entender que la mejora mediante inducción de mutaciones es un sinónimo de la mejora convencional. Además, añaden que las plantas desarrolladas de este modo gozan de amplia aceptación y no han provocado ningún problema de salud en los consumidores.[1]

Sin embargo, este argumento no representa adecuadamente el estudio de Batista y su equipo ni la naturaleza de la mejora convencional y la mejora mediante inducción de mutaciones. Batista no estaba comparando la mejora convencional con la ingeniería genética, sino la mejora mediante la inducción de mutaciones con la ingeniería genética.[16]

La mejora mediante mutagénesis no equivale a la mejora convencional. Aunque la mejora mediante inducción de mutaciones por radiación y sustancias químicas se haya usado conjuntamente con métodos de mejora convencional, no es en sí mejora convencional. La mejora mediante mutagénesis sólo pudo eludir la regulación debido a la ignorancia generalizada sobre los efectos potenciales de las mutaciones en los cultivos alimenticios en la época en que este método empezó a utilizarse para la mejora de variedades de uso agrícola.

El trabajo de Batista y sus colaboradores, de hecho, aporta datos concluyentes sobre hasta qué punto la modificación genética altera seriamente la expresión génica. Este estudio concluía que, en variedades de arroz desarrolladas mediante la inducción de mutaciones por radiación, la expresión génica se veía alterada aún más que en las variedades obtenidas mediante modificación genética.

Batista y sus colaboradores no comparaban la ingeniería genética con la mejora convencional, sino que comparaban dos técnicas con una alta capacidad de provocar modificaciones - la ingeniería genética y la mejora mediante mutagénesis - y concluían que la ingeniería genética era, en los casos considerados en el estudio, la menos perjudicial de las dos.

Aun así, un defensor de la ingeniería genética concluye, basándose en el artículo de Batista, que "el potencial de daño es en ambos casos trivial",[2] aunque esta no era la conclusión que Batista y sus colaboradores extrajeron de sus experimentos. Ellos afirmaron que tanto las variedades obtenidas mediante mutagénesis como las obtenidas mediante ingeniería genética deberían ser sometidas a análisis de seguridad.[16]

Nosotros estamos de acuerdo con las conclusiones de Batista. Aunque su estudio no examina tantas variedades MG o desarrolladas mediante mutagénesis como para permitir llegar a una conclusión generalizada sobre los riesgos relativos de una técnica y otra, sí que aporta pruebas de que ambos métodos alteran significativamente la regulación génica. También sugiere que la seguridad de las variedades generadas mediante ambos métodos deberían ser analizadas con niveles similares de rigor. El hecho de que los riesgos de la mejora mediante mutagénesis hayan sido pasados por alto por las autoridades no justifica ignorar también los riesgos de las variedades MG.

Resulta importante señalar que un comité de expertos del Consejo Nacional de Investigación de EEUU concluyó que la ingeniería genética tenía más probabilidades de causar alteraciones imprevistas que cualquier otro método de mejora de cultivos excepto la mejora mediante mutagénesis.[17]

Las normativas de todo el mundo deberían revisarse para considerar a las variedades mejoradas mediante mutagénesis con la misma perspectiva escéptica con la que deberían tratarse los cultivos MG.

3. "La mejora tradicional tiene como resultado más mutaciones que la ingeniería genética"

Los defensores de los OMG sostienen que en la mejora convencional, los rasgos de una variedad de un cultivo se introducen en otra variedad mediante un cruce genético. Señalan que el resultado es una progenie que recibe un juego de cromosomas de cada parental. En el caso de algunos genes, las versiones procedentes del padre y de la madre serán idénticas, pero en muchos otros casos serán diferentes. Por tanto, existe la posibilidad de que la composición genética de la descendencia se desvíe de la de cada parental hasta en un 50%. Esto es, decenas de miles de genes presentes en la descendencia podrían ser diferentes de los genes de uno de los parentales.

Es por esto que algunos sugieren que el resultado es una mezcla de retazos que contiene decenas de miles de desviaciones de la secuencia de ADN e información genética presente en los cromosomas de cada parental. Dan a entender que estas desviaciones pueden considerarse como decenas de miles de mutaciones, y concluyen que ya que no exigimos a las variedades procedentes de este tipo de cruces que se sometan a análisis de bioseguridad antes de ser comercializadas, no deberíamos requerir esto a los OMG, los cuales alegan sólo contienen un pequeño número de mutaciones.

Pero este es un argumento falaz. Las distintas versiones de un gen - denominadas alelos - aportadas por el padre y la madre no suelen ser diferentes debido a eventos mutagénicos recientes. Estos alelos son versiones establecidas del gen que han sobrevivido al proceso de selección natural durante largos períodos de tiempo, ya que confieren características distintas y útiles al individuo que las porta.

Por tanto, el genoma y el fenotipo de la descendencia resultante de un cruce genético de dos variedades no es el resultado de mutaciones aleatorias, sino de una combinación precisa del material genético aportado por ambos parentales. Este es un mecanismo natural que funciona a nivel del ADN para generar diversidad dentro de una especie, mientras que al mismo tiempo se conserva la integridad del genoma letra a letra con exactitud.

La ingeniería genética, por otra parte, es un procedimiento artificial de laboratorio que fuerza la entrada aleatoria de un ADN externo en el ADN de las células de una planta. Una vez el gen modificado se introduce en el núcleo de las células, entra aleatoriamente en el ADN de la planta y se inserta en una posición. Este proceso tiene como resultado al menos una mutación insercional. Sin embargo, otros pasos del proceso de ingeniería genética generan cientos o posiblemente miles de mutaciones en todo el ADN de la planta.[18]

Debido a esto, la mejora convencional es mucho más precisa y comporta menos riesgos relacionados con las mutaciones que la ingeniería genética.

4. "Seleccionaremos y eliminaremos las mutaciones perjudiciales"

Los defensores de la ingeniería genética dicen que incluso si ocurriera alguna mutación perjudicial, esto no tendría por qué suponer un problema, ya que durante el proceso de desarrollo de un cultivo MG, las plantas modificadas pasan por varios niveles de cribado y selección, donde los investigadores detectarán cualquier planta que posea mutaciones perjudiciales y las eliminarán.[1]

El proceso de inserción génica durante la modificación genética selecciona la inserción de cassettes génicos en regiones del genoma de la planta huésped (receptora) donde distintos genes se están expresando de forma activa. La inserción de secuencias MG en estas regiones tiene en sí un alto potencial de alteración de la función de genes activos nativos del genoma de la planta.

En algunos casos, esta alteración será fatal - la célula modificada morirá y no crecerá hasta formar una planta MG. En otros casos, la planta contrarrestará cualquier alteración en la función génica, o la inserción se dará en una localización que parezca causar una alteración mínima en el funcionamiento de la planta. Esto sería lo deseable. Pero el que una planta crezca vigorosamente y tenga un color saludable no significa que sea seguro comerla ni que sea segura para el medio ambiente. Podría ser portadora de una mutación que le haga producir sustancias dañinas para los consumidores o el ecosistema.

Los biotecnólogos no llevan a cabo un cribado detallado que pueda detectar cualquier planta que produzca sustancias potencialmente dañinas. Se limitan a introducir el gen (o los genes) MG en cientos de miles de células vegetales y cultivarlas hasta que se convierten en plantas MG individuales. Si el proceso de inserción génica ha dañado la función de uno o más genes de la célula vegetal esenciales para la supervivencia, la célula no sobrevivirá al proceso. Es decir, las plantas que porten mutaciones "letales" se eliminarán. Pero al investigador le quedan varios miles de plantas MG individuales, cada una de ellas diferentes debido a que:

Los genes modificados se han insertado en diferentes localizaciones dentro del ADN de cada planta.

Otras mutaciones o alteraciones en la función génica del huésped pueden haber ocurrido en otras localizaciones de la planta mediante los mecanismos anteriormente descritos.

¿Cómo seleccionan los investigadores una o dos de entre todas las plantas MG para su comercialización? Lo que hacen es llevar a cabo un análisis que les permite detectar aquellas plantas, entre varios miles, que expresan el rasgo deseado al nivel adecuado. De entre estas, escogen algunas que tengan apariencia saludable, fuerte y capaz de cruzarse y propagarse.

Eso es todo. Este cribado no es capaz de detectar aquellas plantas que hayan sufrido mutaciones que les hagan producir sustancias perjudiciales para el consumidor, o que carezcan de nutrientes importantes.

Es poco realista suponer que los investigadores pueden detectar cualquier tipo de amenaza basándose en diferencias evidentes en la apariencia, vigor o rendimiento de la planta. Algunas mutaciones darán lugar a cambios que el mejorador detectará en el invernadero o en el campo, pero otras originarán alteraciones que no son visibles, ya que ocurren a un nivel bioquímico más sutil o se manifiestan sólo bajo ciertas circunstancias. Por tanto, sólo una pequeña proporción de mutaciones potencialmente perjudiciales serán eliminadas mediante la inspección superficial, método que no puede asegurar que sea seguro ingerir esa planta.

También se pasarán por alto algunos riesgos agronómicos y medioambientales. Por ejemplo, durante el proceso de transformación, una mutación podría destruir un gen que haga a la planta resistente a un determinado patógeno o a un estrés ambiental determinado como el calor extremo o la sequía. Sin embargo, esta mutación sólo aflorará si la planta se expone de forma intencionada a ese patógeno o condición de estrés de forma sistemática. Los desarrolladores de cultivos MG no son capaces de analizar las resistencias a cualquier tipo de patógeno o estrés ambiental. Es por esto que las mutaciones pueden permanecer dentro de la planta MG como una bomba silenciada, preparada para "explotar" en cualquier momento si se da un ataque repentino del patógeno relevante o una exposición al estrés ambiental en cuestión.

Un ejemplo de este tipo de limitación fue una de las primeras - pero ampliamente cultivadas - variedades de la soja Roundup Ready. Resultó que esta variedad era mucho más sensible que las variedades no MG de soja al estrés por calor y más propensa a las infecciones.[19]

Conclusión: 

Al igual que la ingeniería genética, la mutagénesis inducida por radiación es peligrosa y mutagénica. No se utiliza generalmente en los procesos de mejora vegetal debido a su alta tasa de fracasos. Comparar la ingeniería genética con la mutagénesis inducida por radiación y concluir que es segura es como comparar una partida a la ruleta rusa que se juegue con un tipo u otro de pistola. Ninguna de las dos es segura.

Una comparación más útil sería la que se establece entre la ingeniería genética y la mejora convencional que no implica el uso de mutagénesis inducida por radiación o sustancias químicas. Este es el método que ha dado lugar de forma segura a la amplia mayoría de nuestros cultivos a lo largo de milenios y que es más ampliamente utilizada hoy en día. También tiene mucho más éxito. Todas las mejoras en el rendimiento alcanzadas en el mundo en las últimas décadas son debidas a la mejora convencional, no a la ingeniería genética.

Referencias: 

1. Academics Review. The use of tissue culture in plant breeding is not new. 2014. Disponible en: http://bit.ly/I7fPc9.

2. Genetic Literacy Project. GMOs vs. mutagenesis vs. conventional breeding: Which wins? 2013. Disponible en: http://www.geneticliteracyproject.org/2013/12/03/gmos-vs-mutagenesis-vs-conventional-breeding-which-wins/#.U1JJHscwLn0.

3. Anon. Atomic gardens: Interview with Paige Johnson. Pruned. http://pruned.blogspot.com/2011/04/atomic-gardens.html. Publicado el 20 de abril de 2011.

4. Organización para la Agricultura y la Alimentación (FAO) y Agencia Internacional de la Energía Atómica (IAEA). Base de datos de variedades mutantes (MVGS). 2010. Disponible en: http://mvgs.iaea.org/.

5 Kodym A, Afza R. Physical and chemical mutagenesis. Methods Mol Biol. 2003;236:189-204. doi:10.1385/1-59259-413-1:189.

6. Novak FJ, Brunner H. Plant breeding: Induced mutation technology for crop improvement. IAEA Bull. 1992;4:25–33.

7. Jain SM. Mutagenesis in crop improvement under the climate change. Romanian Biotechnol Lett. 2010;15:88–106.

8. Ministerio de Agricultura y Alimentación (Noruega). Svalbard Global Seed Vault secures future seed. 2013. Disponible en: http://bit.ly/GF2cqY.

9. BBC News. More seeds for “doomsday vault.” http://news.bbc.co.uk/1/hi/sci/tech/7912543.stm. Publicado el 26 de febrero de 2009.

10. Sawyer SA, Parsch J, Zhang Z, Hartl DL. Prevalence of positive selection among nearly neutral amino acid replacements in Drosophila. Proc Natl Acad Sci USA. 17;104:6504-10. doi:10.1073/pnas.0701572104.

11. Acquaah G. Principles of Plant Genetics and Breeding. Oxford, UK: Wiley-Blackwell; 2007. Disponible en: http://bit.ly/17GGkBG.

12. Van Harten AM. Mutation Breeding: Theory and Practical Applications. London: Cambridge University Press; 1998.

13. GM Science Review Panel. First report: An open review of the science relevant to GM crops and food based on interests and concerns of the public. 2003.

14. Ahloowalia BS, Maluszynski M, Nichterlein K. Global impact of mutation-derived varieties. Euphytica. 2004;135:187–204.

15. Maluszynski M, Szarejko I. Induced mutations in the Green and Gene Revolutions. En: Tuberosa R, Phillips RL, Gale M, eds. Bolonia, Italia: Avenue Media; 2003.

16. Batista R, Saibo N, Lourenco T, Oliveira MM. Microarray analyses reveal that plant mutagenesis may induce more transcriptomic changes than transgene insertion. Proc Natl Acad Sci USA. 4;105:3640-5. doi:10.1073/pnas.0707881105.

17. National Research Council. Safety of genetically engineered foods: Approaches to assessing unintended health effects. Washington, DC: The National Academies Press; 2004. Disponible en: http://www.nap.edu/catalog.php?record_id=10977.

18. Latham JR, Wilson AK, Steinbrecher RA. The mutational consequences of plant transformation. J Biomed Biotechnol. 2006;2006:1–7. doi:10.1155/JBB/2006/25376.

19. Coghlan A. Monsanto’s Roundup-Ready soy beans cracking up. New Sci. 1999. Disponible en: http://www.biosafety-info.net/article.php?aid=250.

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